入侵杂草小飞蓬和钻形紫菀种子风传扩散生物学特性研究

摘要：种子的风传扩散是菊科入侵杂草的主要扩散方式之一，植物自身的传播特性和外在环境因子决定了种子扩散格局。从种子释放高度、沉降速度、脱落行为等内在因子出发，研究了两种在我国广泛分布的典型菊科入侵种小飞蓬和钻形紫菀自身的传播特性与风传扩散特征的关系。结果表明，小飞蓬和钻形紫菀的沉降速度均较小，分别为41．4 cm·s－1 和30．7 cm·s－1，在空中停留时间长，且种子的脱落方式为非随机脱落，脱落概率大致与风速的平方成正比；种子的释放高度在种群内部存在很大的差异，显著影响种子的扩散距离。相比而言，小飞蓬种子的沉降速度大、释放高度高、远距离扩散（＞100 m）的概率大，扩散距离更远。研究表明了植物自身的传播特性对种子风传扩散的重要性，也为其他菊科入侵杂草种子风传扩散的研究提供了科学依据。

    种子传播和扩散是植物在空间移动的主要途径，传播及扩散所形成的空间格局影响了幼苗分布的潜在范围及之后的许多生态过程，如病原菌的威胁、种子被捕食以及幼苗间的竞争等，并最终决定植物分布的新的空间格局[1]。种子扩散阶段所形成的时空格局对于植物种群的动态十分关键，在复合种群动态[2-3]、生物入侵[4-5]、物种迁移[6-7]、保护生物学[8]等领域有重要的生态和进化意义。在生态系统中，景观破碎化导致种源减少，植被斑块间距离增大，种子的传播和扩散可以使空白斑块被再次地定殖或定居，有效地阻止了种群的灭绝[9]。由此可见，种子传播和扩散对复合种群持续和生物多样性的重要性。
    目前，外来生物入侵对全球生物多样性造成了严重威胁，特别在我国，草本植物占外来入侵植物的绝大多数；而这些外来入侵植物中，菊科占了22%左右[10]。很多外来入侵菊科植物，是借助于种子的传播进行扩散而迅速占领生态位，并通过无性繁殖，进一步占据繁殖空间。因此，研究入侵杂草种子的传播扩散对理解外来植物的入侵过程就显得尤为重要。
    杂草种子传播的因子多种多样，依赖于风、水、动物、人类等传播媒介，其中风媒传播是很多草本植物种子扩散的最主要方式[11]。种子的风传播扩散不仅受气流、地形等外在因素的影响，植物自身的传播特性等内在因素对种子的扩散也起着非常重要的作用[12]。植物自身的特性决定的种子传播，主要包括种子的释放高度、沉降速度和脱落特性。但是，目前利用机理模型对种子风传扩散进行模拟时，种子释放高度一般只针对平均高度单个值进行模拟分析，这对整个种群的研究势必会产生一定的差异; 在沉降速度的研究中，研究者往往采用秒表计时[13-14]的方法进行人工测，
存在较大的人为误差; 很多研究中常常将种子脱落默认为随机脱落，忽视种子脱落行为对其扩散的影响，可能导致极大地低估种子的风传播能力[15-16]。因此，明确种子的脱落特性、种群内部的种子释放高度、采用更精确的方法测定沉降速度等，及其对种子扩散影响的研究就显得尤为重要。
    小飞蓬（Conyza canadensis） 和钻形紫菀（Aster subulatus）是我国两种典型的菊科入侵植物，小飞蓬又叫加拿大蓬、小蓬草、小白酒草，为菊科飞蓬属越年生或一年生草本植物[17]；钻形紫菀别名剪刀菜，为菊科紫菀属一年生草本植物[18]。两种杂草都原产于北美洲，在我国广泛分布，钻形紫菀主要分布在华中、华东、华南和西南各省区，小飞蓬的分布范围比钻形紫菀大，在我国各地均有，是我国分布最广的入侵物种之一[14]。两种杂草都严重危害农业生产和入侵地的生
物多样性，均能产生大量的种子，种子小而轻，具有冠毛，通过风等外界媒介的作用广泛传播，给防除工作带来了极大的难度。本文对小飞蓬和钻形紫菀自身的传播特性（种子释放高度、沉降速度、脱落行为），以及对种子传播距离的影响进行了研究，为进一步明确外来草本植物的入侵、扩散过程奠定理论基础，并为有效防治其扩散蔓延提供科学依据。