珠穆朗玛峰绒布沟西藏沙棘生境类型及海拔梯度下表型变异

摘 要 西藏沙棘（Hippophae tibetana）是沙棘属中最进化的种类，也是青藏高原上分布较广的沙棘种类. 但是目前几乎未见关于西藏沙棘的基础生态学研究报道. 根据珠穆朗玛峰绒布沟沿海拔梯度进行的西藏沙棘群落样方调查，采用二元指示种分析（TWINSPAN）法和去势对应分析（DCA）法，研究了海拔梯度下西藏沙棘的生境类型、影响其分布的环境主导因子和表型变异规律. 结果表明，珠峰绒布沟西藏沙棘生境可以分为5个类型：河边砾石滩地、河谷灌丛草地、沙石滩地、草甸和柳树林缘. DCA排序结果反映其群落的分布和生长主要受海拔和土壤湿度两种环境主导因子的影响. 通过有关数据的回归分析发现，西藏沙棘植株的叶宽、基径、高度和盖度都随海拔的升高呈显著减小的趋势，但叶片长度与海拔不显著相关. 西藏沙棘的盖度随样方与河水实际距离的增大而减小. 图3 表2 参31

    近年来，沙棘属（Hippophae）植物因其日益凸显的经济和生态效益而受到人们越来越多的关注，已成为国内外的一个研究热点[1~5] . 沙棘属植物共4种5亚种[6]，广泛分布于欧亚大陆的温带地区. 青藏高原是沙棘属植物的现代分布中心，分布有3种3亚种[7]. 西藏沙棘拥有发达的根系，主要生长于河漫滩、堤岸和洪积扇，在高原内发挥着极为重要的水土保持功能，同时，西藏沙棘的果实含有丰富的维生素等营养物质，其蛋白质、黄酮类化合物以及种子含油量高于其它沙棘[8]，因此具有巨大的经济价值和生态价值. 但目前人们对西藏沙棘的了解很少，仅对其扦插、果实的营养成分等有过一些零星的报道[8~10].
    从进化角度看，西藏沙棘是一个非常有趣的种. 沙棘属是古地中海植物区系的典型成分，随青藏高原的隆起而分化与进化[11]. 西藏沙棘是沙棘属中分布最高的种类，主要分布在海拔 3 000~5 300 m的区域[12]. 尽管西藏沙棘的植株比较矮小、特化，但近来分子系统学的研究表明，西藏沙棘是整个沙棘属最基部的类群，是分化最早的一个种[13]，这意味着青藏高原快速隆起之前这一物种已经就存在，它随着青藏高原的抬升逐步适应干冷的环境并发生许多特化. 因此，研究西藏沙棘在海拔梯度下的生境类型和表型变异规律具有十分重要的科学意义，特别是对于理解青藏高原隆升时留下的某些植物物种的进化与适应性机制问题有重要的意义.在本研究地珠穆朗玛峰（以下简称珠峰）绒布沟大本营附近，西藏沙棘最高海拔分布上限可高达5 300 m，下限为4 350 m左右，且生境类型十分多样. 近年来有一系列关于一个物种沿海拔梯度变异情况的研究，结果表明随着分布海拔的升高，物种的形态、生理、生活史及众多酶系统都发生改变[14~19].
    但以往所研究的物种多分布于海拔3 500 m以下，几乎没有一项研究达到5 000 m的高度. 另外，西藏沙棘作为分布在珠峰绒布沟境内的对高寒生境适应性很高的主要优势植物，目前几乎没有其生物学和生态学的研究报道. 我们采用样方调查法，从生态学角度对西藏沙棘海拔梯度下的表型变异、多样的生境类型以及影响其分布和生长的主导环境因子进行了研究和讨论，为该物种进一步的系统深入研究积累基础资料，也为今后珠峰保护区的植被管理和经营提供理论依据.