镉胁迫下两种水稻GSH和GST应答差异的研究

摘要：还原型谷胱甘肽（GSH）和谷胱甘肽转硫酶（GST）是水稻解毒系统中的重要组成部分。采用水培法研究了耐性不同的两种水稻（特优559 和K 优818）在不同程度镉（Cd）胁迫下GSH 和GST 的变化情况。结果表明，Cd 处理导致两种水稻生物量减少、Cd吸收积累增加，水稻根部Cd 含量和积累量均高于地上部，但Cd 从水稻根部向地上部的转运存在明显的种间差异，耐性较弱的特优559 的Cd 转移率（S/R）随处理Cd 浓度提高而上升，而耐性较强的K 优818 则恰好相反，将Cd 更多地钝化在根部。两种水稻GSH 和GST 的变化趋势也有所不同，Cd 胁迫使特优559 的GSH 含量和GST 活性显著增加，而K 优818 的GSH 在低浓度Cd 处理时出现了小幅下降，但其GST 活性变化与特优559 相似，根部增幅更为显著。以上结果说明，水稻GSH 和GST 在Cd 解毒和钝化过程中发挥了重要的作用，而且其应答机制存在着一定的基因型差异，这可能与两品种GST 同功酶的组成、表达和功能不同有关。

    镉（Cd）是一种有毒的重金属元素，易被植物根吸收并转运到地上组织[1]，并通过食物链富集后威胁人类健康。研究表明，Cd 的毒性主要表现在植物体内活性氧物质（AOS）积累引起的膜脂和蛋白的氧化损伤，以及由此导致的细胞死亡[2-5]。植物体内存在多种解除Cd 毒害的机制[6]，其中抗氧化系统能有效清除植物体内产生的AOS，如单线态氧（′O2），羟自由基（OH·），超氧阴离子（O-2·）以及H2O2 等[7-8]，因此在解毒过程中发挥着重要的作用。
    在植物抗氧化系统中，还原型谷胱甘肽（GSH）是重要的非酶类抗氧化剂，能清除AOS，减少氧化胁迫[9]；此外，它是植物络合素（PC）的前体[10]，能结合细胞内自由态Cd，将Cd 转运到液泡或非原生质体，从而解除Cd 的毒害。GSH 与有毒物质的结合和转运通常需要谷胱甘肽转硫酶（GST）的参与[11]。植物GST有多种类、多功能的特点[12-13]，可催化GSH 结合过氧化产物[14]或络合自由态Cd[15]；也具有谷胱甘肽过氧化物酶（glutathione peroxidase, GPOX）的功能，降低细胞中活性氧物质的浓度[16]，因此在植物防御Cd 胁迫的过程中具有重要的作用。
    水稻是一种重要的粮食作物，然而土壤Cd 污染对稻米品质造成了巨大威胁，控制稻米Cd 累积已成为国内外的研究热点[17]。水稻在众多农作物中具有特殊性，即在根系积累很多，但向地上部转运的Cd 并不多，而且不同基因型差别很大[18-19]。本课题组的研究结果显示，在Cd 胁迫下，水稻根部Cd 含量明显多于地上部，但其干重减少量却比地上部少，而GSH 的含量和GST 的活性均显著高于地上部[20]，GSH 和GST与Cd 处理存在明显的剂量-效应关系，由此可知GSH 和GST 在解毒过程中发挥了重要作用。有学者认为，GSH 和GST 参与了Cd 在植物根部的钝化过程，在GST 的调控下，GSH 或植物络合素（PC） 能与Cd 结合并转运至液泡，使细胞质中的Cd 保持在低水平，从而减少Cd 向地上部的转运[21-23]，但这一观点尚未在水稻上得到证实。为了进一步验证水稻GSH 和GST 在降低Cd 毒害、控制Cd 转运中的作用，本文在前期品种筛选的基础上[24]，采用耐性和转运差异明显的两个水稻品种，研究了不同Cd 处理下水稻地上部和根部GSH 和GST 的变化情况，并讨论了不同水稻品种GSH、GST 应答机制的差异。